Plantevækstregulatorer er blevet brugt som en strategi til at reducere varmestress i forskellige afgrøder

Risproduktionen er faldende på grund af klimaændringer og variation i Colombia.Plantevækstregulatorerer blevet brugt som en strategi til at reducere varmestress i forskellige afgrøder. Derfor var formålet med denne undersøgelse at evaluere de fysiologiske virkninger (stomatal ledningsevne, stomatal ledningsevne, totalt klorofylindhold, Fv/Fm-forhold mellem to kommercielle risgenotyper udsat for kombineret varmestress (høje dag- og nattemperaturer), baldakintemperatur og relativ vandindhold) og biokemiske variabler (malondialdehyd (MDA) og prolinsyreindhold). Det første og andet forsøg blev udført med planter af to risgenotyper, henholdsvis Federrose 67 ("F67") og Federrose 2000 ("F2000"). Begge eksperimenter blev analyseret sammen som en række eksperimenter. De etablerede behandlinger var som følger: absolut kontrol (AC) (risplanter dyrket ved optimale temperaturer (dag/nattemperatur 30/25°C)), varmestresskontrol (SC) [risplanter, der kun udsættes for kombineret varmestress (40/25°C). 30°C)], og risplanter blev stresset og sprøjtet med plantevækstregulatorer (stress+AUX, stress+BR, stress+CK eller stress+GA) to gange (5 dage før og 5 dage efter varmestress). Sprøjtning med SA øgede det totale klorofylindhold i begge sorter (friskvægten af ​​risplanter "F67" og "F2000" var henholdsvis 3,25 og 3,65 mg/g) sammenlignet med SC-planter (frisk vægt af "F67"-planter var 2,36 og "2-12)0 mg og 2,56 g"0). bladpåføring af CK forbedrede også generelt den stomatale ledningsevne af ris "F2000" planter (499,25 vs. 150,60 mmol m-2 s) sammenlignet med varmestresskontrollen. varmestress falder temperaturen på plantekronen med 2–3 °C, og MDA-indholdet i planter falder. Det relative toleranceindeks viser, at bladpåføring af CK (97,69%) og BR (60,73%) kan hjælpe med at lindre problemet med kombineret varme. stress hovedsageligt i F2000 risplanter. Som konklusion kan bladsprøjtning af BR eller CK betragtes som en agronomisk strategi for at hjælpe med at reducere de negative virkninger af kombinerede varmestressforhold på risplanternes fysiologiske adfærd.
Ris (Oryza sativa) tilhører Poaceae-familien og er en af ​​de mest dyrkede kornsorter i verden sammen med majs og hvede (Bajaj og Mohanty, 2005). Arealet under risdyrkning er på 617.934 hektar, og den nationale produktion i 2020 var 2.937.840 tons med et gennemsnitligt udbytte på 5,02 tons/ha (Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021).
Global opvarmning påvirker risafgrøder, hvilket fører til forskellige typer af abiotisk stress, såsom høje temperaturer og tørkeperioder. Klimaforandringerne får globale temperaturer til at stige; Temperaturerne forventes at stige med 1,0-3,7°C i det 21. århundrede, hvilket kan øge hyppigheden og intensiteten af ​​varmestress. Øgede miljøtemperaturer har påvirket ris, hvilket får afgrødeudbyttet til at falde med 6-7 %. På den anden side fører klimaændringer også til ugunstige miljøforhold for afgrøder, såsom perioder med alvorlig tørke eller høje temperaturer i tropiske og subtropiske områder. Derudover kan variabilitetsbegivenheder som El Niño føre til varmestress og forværre afgrødeskader i nogle tropiske områder. I Colombia forventes temperaturen i risproducerende områder at stige med 2-2,5°C i 2050, hvilket reducerer risproduktionen og påvirker produktstrømmene til markeder og forsyningskæder.
De fleste risafgrøder dyrkes i områder, hvor temperaturen er tæt på det optimale interval for afgrødevækst (Shah et al., 2011). Det er blevet rapporteret, at de optimale gennemsnitlige dag- og nattemperaturer forris vækst og udviklinger generelt henholdsvis 28°C og 22°C (Kilasi et al., 2018; Calderón-Páez et al., 2021). Temperaturer over disse tærskelværdier kan forårsage perioder med moderat til alvorlig varmestress under følsomme stadier af risudviklingen (bearbejdning, antese, blomstring og kornfyldning), og derved påvirke kornudbyttet negativt. Denne reduktion i udbytte skyldes primært lange perioder med varmestress, som påvirker plantefysiologien. På grund af samspillet mellem forskellige faktorer, såsom stressvarighed og maksimal opnået temperatur, kan varmestress forårsage en række irreversible skader på plantemetabolisme og -udvikling.
Varmestress påvirker forskellige fysiologiske og biokemiske processer i planter. Bladfotosyntese er en af ​​de processer, der er mest modtagelige for varmestress i risplanter, da fotosyntesehastigheden falder med 50%, når daglige temperaturer overstiger 35°C. Risplanters fysiologiske reaktioner varierer afhængigt af typen af ​​varmestress. For eksempel hæmmes fotosyntesehastigheder og stomatal ledningsevne, når planter udsættes for høje dagtemperaturer (33-40°C) eller høje dag- og nattemperaturer (35-40°C om dagen, 28-30°C). C betyder nat) (Lü et al., 2013; Fahad et al., 2016; Chaturvedi et al., 2017). Høje nattemperaturer (30°C) forårsager moderat hæmning af fotosyntesen, men øger natteåndingen (Fahad et al., 2016; Alvarado-Sanabria et al., 2017). Uanset stressperioden påvirker varmestress også bladklorofylindholdet, forholdet mellem klorofyl variabel fluorescens og maksimal klorofylfluorescens (Fv/Fm) og Rubisco-aktivering i risplanter (Cao et al. 2009; Yin et al. 2010). ) Sanchez Reynoso et al., 2014).
Biokemiske ændringer er et andet aspekt af planters tilpasning til varmestress (Wahid et al., 2007). Prolinindhold er blevet brugt som en biokemisk indikator for plantestress (Ahmed og Hassan 2011). Prolin spiller en vigtig rolle i plantemetabolisme, da det fungerer som en kulstof- eller nitrogenkilde og som en membranstabilisator under høje temperaturforhold (Sánchez-Reinoso et al., 2014). Høje temperaturer påvirker også membranstabiliteten gennem lipidperoxidation, hvilket fører til dannelsen af ​​malondialdehyd (MDA) (Wahid et al., 2007). Derfor er MDA-indhold også blevet brugt til at forstå cellemembranernes strukturelle integritet under varmestress (Cao et al., 2009; Chavez-Arias et al., 2018). Endelig øgede kombineret varmestress [37/30°C (dag/nat)] procentdelen af ​​elektrolytlækage og malondialdehydindhold i ris (Liu et al., 2013).
Brugen af ​​plantevækstregulatorer (GR'er) er blevet vurderet til at afbøde de negative virkninger af varmestress, da disse stoffer er aktivt involveret i planteresponser eller fysiologiske forsvarsmekanismer mod sådan stress (Peleg og Blumwald, 2011; Yin et al. et al., 2011; Ahmed et al., 2015). Eksogen anvendelse af genetiske ressourcer har haft en positiv effekt på varmestresstolerance i forskellige afgrøder. Undersøgelser har vist, at fytohormoner såsom gibberelliner (GA), cytokininer (CK), auxiner (AUX) eller brassinosteroider (BR) fører til en stigning i forskellige fysiologiske og biokemiske variabler (Peleg og Blumwald, 2011; Yin et al. Ren, 2011; Mitler et al., Zhou et al., 2012., 2012). I Colombia er eksogen anvendelse af genetiske ressourcer og dens indvirkning på risafgrøder ikke blevet fuldt ud forstået og undersøgt. En tidligere undersøgelse viste imidlertid, at bladsprøjtning af BR kunne forbedre ristolerancen ved at forbedre gasudvekslingsegenskaberne, klorofyl- eller prolinindholdet i risplanteblade (Quintero-Calderón et al., 2021).
Cytokininer medierer planters reaktioner på abiotisk stress, herunder varmestress (Ha et al., 2012). Derudover er det blevet rapporteret, at eksogen anvendelse af CK kan reducere termisk skade. For eksempel øgede eksogen anvendelse af zeatin fotosyntesehastigheden, indholdet af klorofyl a og b og elektrontransporteffektiviteten i krybende bentgræs (Agrotis estolonifera) under varmestress (Xu og Huang, 2009; Jespersen og Huang, 2015). Eksogen anvendelse af zeatin kan også forbedre antioxidantaktivitet, forbedre syntesen af ​​forskellige proteiner, reducere skader på reaktive oxygenarter (ROS) og produktion af malondialdehyd (MDA) i plantevæv (Chernyadyev, 2009; Yang et al., 2009). , 2016; Kumar et al., 2020).
Brugen af ​​gibberellinsyre har også vist en positiv reaktion på varmestress. Undersøgelser har vist, at GA-biosyntese medierer forskellige metaboliske veje og øger tolerancen under høje temperaturforhold (Alonso-Ramirez et al. 2009; Khan et al. 2020). Abdel-Nabi et al. (2020) fandt, at bladsprøjtning af eksogent GA (25 eller 50 mg*L) kunne øge fotosyntesehastigheden og antioxidantaktiviteten i varmestressede appelsinplanter sammenlignet med kontrolplanter. Det er også blevet observeret, at eksogen påføring af HA øger det relative fugtindhold, klorofyl- og carotenoidindhold og reducerer lipidperoxidation i daddelpalme (Phoenix dactylifera) under varmestress (Khan et al., 2020). Auxin spiller også en vigtig rolle i reguleringen af ​​adaptive vækstresponser til høje temperaturforhold (Sun et al., 2012; Wang et al., 2016). Denne vækstregulator fungerer som en biokemisk markør i forskellige processer såsom prolinsyntese eller nedbrydning under abiotisk stress (Ali et al. 2007). Derudover øger AUX også antioxidantaktivitet, hvilket fører til et fald i MDA i planter på grund af nedsat lipidperoxidation (Bielach et al., 2017). Sergeev et al. (2018) observerede, at i ærteplanter (Pisum sativum) under varmestress, stiger indholdet af prolin – dimethylaminoethoxycarbonylmethyl)naphthylchlormethylether (TA-14). I samme eksperiment observerede de også lavere niveauer af MDA i behandlede planter sammenlignet med planter, der ikke var behandlet med AUX.
Brassinosteroider er en anden klasse af vækstregulatorer, der bruges til at afbøde virkningerne af varmestress. Ogweno et al. (2008) rapporterede, at eksogen BR-spray øgede nettofotosyntesehastigheden, stomatal ledningsevne og maksimal rate af Rubisco-carboxylering af tomatplanter (Solanum lycopersicum) under varmestress i 8 dage. Bladsprøjtning af epibrassinosteroider kan øge nettofotosyntesehastigheden for agurk (Cucumis sativus) planter under varmestress (Yu et al., 2004). Derudover forsinker eksogen anvendelse af BR klorofylnedbrydning og øger vandforbrugseffektiviteten og maksimalt kvanteudbytte af PSII-fotokemi i planter under varmestress (Holá et al., 2010; Toussagunpanit et al., 2015).
På grund af klimaændringer og variabilitet står risafgrøder over for perioder med høje daglige temperaturer (Lesk et al., 2016; Garcés, 2020; Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021). Ved plantefænotypning er brugen af ​​phytonutrients eller biostimulanter blevet undersøgt som en strategi til at afbøde varmestress i risdyrkningsområder (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderón et al., 2021). Derudover er brugen af ​​biokemiske og fysiologiske variabler (bladtemperatur, stomatal ledningsevne, klorofylfluorescensparametre, klorofyl og relativ vandindhold, malondialdehyd og prolinsyntese) et pålideligt værktøj til screening af risplanter under varmestress lokalt og internationalt (Sánchez -Reynoso et al., 201. Svaran et al., 201, 201, 201; Forskning i brugen af ​​bladfytohormonelle sprays på lokalt niveau er derfor fortsat sjældent. Derfor er undersøgelsen af ​​de fysiologiske og biokemiske reaktioner ved anvendelsen af ​​plantevækstregulatorer af stor betydning for forslaget om praktiske agronomiske strategier for at adressere de negative virkninger af en periode med kompleks varmestress i ris, derfor var formålet med denne fysiologiske undersøgelse fluorescensparametre og relativt vandindhold) og biokemiske effekter af bladpåføring af fire plantevækstregulatorer (AUX, CK, GA og BR). (Fotosyntetiske pigmenter, malondialdehyd og prolinindhold) Variabler i to kommercielle risgenotyper udsat for kombineret varmestress (høje dag/nattemperaturer).
I denne undersøgelse blev der udført to uafhængige eksperimenter. Genotyperne Federrose 67 (F67: en genotype udviklet ved høje temperaturer i løbet af det sidste årti) og Federrose 2000 (F2000: en genotype udviklet i det sidste årti af det 20. århundrede, der viser resistens over for hvidbladsvirus) blev brugt for første gang. frø. og det andet eksperiment hhv. Begge genotyper dyrkes i vid udstrækning af colombianske landmænd. Frø blev sået i 10-L bakker (længde 39,6 cm, bredde 28,8 cm, højde 16,8 cm) indeholdende sandet muldjord med 2% organisk stof. Fem forspirede frø blev plantet i hver bakke. Pallerne blev placeret i drivhuset på fakultetet for landbrugsvidenskab ved National University of Colombia, Bogotá campus (43°50′56″ N, 74°04′051″ W), i en højde af 2556 m over havets overflade. m.) og blev udført fra oktober til december 2019. Et eksperiment (Federroz 67) og et andet eksperiment (Federroz 2000) i samme sæson af 2020.
Miljøforholdene i drivhuset i hver plantesæson er som følger: dag- og nattemperatur 30/25°C, relativ luftfugtighed 60~80%, naturlig fotoperiode 12 timer (fotosyntetisk aktiv stråling 1500 µmol (fotoner) m-2 s-). 1 ved middagstid). Planter blev befrugtet i henhold til indholdet af hvert element 20 dage efter frøfremkomst (DAE), ifølge Sánchez-Reinoso et al. (2019): 670 mg kvælstof pr. plante, 110 mg fosfor pr. plante, 350 mg kalium pr. plante, 68 mg calcium pr. plante, 20 mg magnesium pr. plante, 20 mg svovl pr. plante, 17 mg silicium pr. plante. Planterne indeholder 10 mg bor pr. plante, 17 mg kobber pr. plante og 44 mg zink pr. plante. Risplanter blev holdt på op til 47 DAE i hvert forsøg, når de nåede fænologisk stadium V5 i denne periode. Tidligere undersøgelser har vist, at dette fænologiske stadium er et passende tidspunkt til at udføre varmestressundersøgelser i ris (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2017).
I hvert forsøg blev der udført to separate påføringer af bladvækstregulatoren. Det første sæt bladfytohormonsprays blev påført 5 dage før varmestressbehandlingen (42 DAE) for at forberede planterne til miljøstress. En anden bladspray blev derefter givet 5 dage efter, at planterne var blevet udsat for stressforhold (52 DAE). Fire phytohormoner blev brugt, og egenskaberne af hver aktiv ingrediens sprøjtet i denne undersøgelse er anført i supplerende tabel 1. Koncentrationerne af bladvækstregulatorer, der blev anvendt, var som følger: (i) Auxin (1-naphthyleddikesyre: NAA) i en koncentration på 5 × 10−5 M (ii) 5 × 10-5 M gibberellinsyre (NAA); GA3); (iii) Cytokinin (trans-zeatin) 1 x 10-5 M (iv) Brassinosteroider [Spirostan-6-on, 3,5-dihydroxy-, (3b,5a,25R)] 5 x 10-5; M. Disse koncentrationer blev valgt, fordi de inducerer positive responser og øger plantens modstandsdygtighed over for varmestress (Zahir et al., 2001; Wen et al., 2010; El-Bassiony et al., 2012; Salehifar et al., 2017). Risplanter uden nogen plantevækstregulerende spray blev kun behandlet med destilleret vand. Alle risplanter blev sprøjtet med en håndsprøjte. Påfør 20 ml H2O på planten for at fugte den øvre og nedre overflade af bladene. Alle bladsprays brugte landbrugsadjuvans (Agrotin, Bayer CropScience, Colombia) ved 0,1 % (v/v). Afstanden mellem gryden og sprøjten er 30 cm.
Varmestressbehandlinger blev administreret 5 dage efter den første bladspray (47 DAE) i hvert forsøg. Risplanter blev overført fra drivhuset til et 294 L vækstkammer (MLR-351H, Sanyo, IL, USA) for at etablere varmestress eller opretholde de samme miljøforhold (47 DAE). Kombineret varmestressbehandling blev udført ved at indstille kammeret til følgende dag/nat-temperaturer: høj dagtemperatur [40°C i 5 timer (fra 11:00 til 16:00)] og natperiode [30°C i 5 timer]. 8 dage i træk (fra 19:00 til 24:00). Stresstemperaturen og eksponeringstiden blev valgt ud fra tidligere undersøgelser (Sánchez-Reynoso et al. 2014; Alvarado-Sanabría et al. 2017). På den anden side blev en gruppe planter overført til vækstkammeret holdt i drivhuset ved den samme temperatur (30°C om dagen/25°C om natten) i 8 på hinanden følgende dage.
Ved afslutningen af ​​eksperimentet blev følgende behandlingsgrupper opnået: (i) væksttemperaturtilstand + påføring af destilleret vand [Absolut kontrol (AC)], (ii) varmestresstilstand + påføring af destilleret vand [Varmestresskontrol (SC)], (iii) betingelser varmestresstilstand + auxinpåføring (AUX), (iv) varmestresstilstand + gibberellinpåføring (GA), (v) varmestresstilstand + cytovipåføringsstresstilstand (cytovi) brassinosteroid (BR) appendiks. Disse behandlingsgrupper blev brugt til to genotyper (F67 og F2000). Alle behandlinger blev udført i et fuldstændig randomiseret design med fem replikater, der hver bestod af en plante. Hver plante blev brugt til at udlæse de variabler, der blev bestemt ved afslutningen af ​​eksperimentet. Forsøget varede 55 DAE.
Stomatal konduktans (gs) blev målt ved hjælp af et bærbart porosometer (SC-1, METER Group Inc., USA) i området fra 0 til 1000 mmol m-2 s-1 med en prøvekammeråbning på 6,35 mm. Målinger foretages ved at fastgøre en stomametersonde til et modent blad med plantens hovedskud helt ekspanderet. For hver behandling blev der taget gs-aflæsninger på tre blade af hver plante mellem kl. 11:00 og 16:00 og beregnet som gennemsnit.
RWC blev bestemt ifølge metoden beskrevet af Ghoulam et al. (2002). Det fuldt udvidede ark, der blev brugt til at bestemme g, blev også brugt til at måle RWC. Frisk vægt (FW) blev bestemt umiddelbart efter høst ved anvendelse af en digital vægt. Bladene blev derefter anbragt i en plastikbeholder fyldt med vand og efterladt i mørke ved stuetemperatur (22°C) i 48 timer. Vej derefter på en digital vægt og optag den udvidede vægt (TW). De kvældede blade blev ovntørret ved 75°C i 48 timer, og deres tørvægt (DW) blev registreret.
Relativt klorofylindhold blev bestemt ved hjælp af et klorofylmåler (atLeafmeter, FT Green LLC, USA) og udtrykt i atLeaf-enheder (Dey et al., 2016). PSII maksimale kvanteeffektivitetsaflæsninger (Fv/Fm-forhold) blev registreret ved anvendelse af et kontinuert excitationsklorofylfluorimeter (Handy PEA, Hansatech Instruments, UK). Blade blev mørketilpasset ved hjælp af bladklemmer i 20 minutter før Fv/Fm-målinger (Restrepo-Diaz og Garces-Varon, 2013). Efter at bladene var mørkeakklimatiseret, blev basislinje (F0) og maksimal fluorescens (Fm) målt. Ud fra disse data blev variabel fluorescens (Fv = Fm – F0), forholdet mellem variabel fluorescens og maksimal fluorescens (Fv/Fm), det maksimale kvanteudbytte af PSII-fotokemi (Fv/F0) og forholdet Fm/F0 beregnet (Baker, 2008; Lee et al. 2017). Relative klorofyl- og klorofylfluorescensaflæsninger blev taget på de samme blade, der blev brugt til gs-målinger.
Ca. 800 mg frisk bladvægt blev opsamlet som biokemiske variabler. Bladprøver blev derefter homogeniseret i flydende nitrogen og opbevaret til yderligere analyse. Den spektrometriske metode, der anvendes til at estimere vævschlorophyll a, b og carotenoidindhold, er baseret på metoden og ligningerne beskrevet af Wellburn (1994). Bladvævsprøver (30 mg) blev opsamlet og homogeniseret i 3 ml 80% acetone. Prøverne blev derefter centrifugeret (model 420101, Becton Dickinson Primary Care Diagnostics, USA) ved 5000 rpm i 10 minutter for at fjerne partikler. Supernatanten blev fortyndet til et slutvolumen på 6 ml ved tilsætning af 80 % acetone (Sims og Gamon, 2002). Indholdet af klorofyl blev bestemt ved 663 (klorofyl a) og 646 (klorofyl b) nm, og carotenoider ved 470 nm ved hjælp af et spektrofotometer (Spectronic BioMate 3 UV-vis, Thermo, USA).
Thiobarbitursyre (TBA)-metoden beskrevet af Hodges et al. (1999) blev brugt til at vurdere membranlipidperoxidation (MDA). Ca. 0,3 g bladvæv blev også homogeniseret i flydende nitrogen. Prøverne blev centrifugeret ved 5000 rpm, og absorbansen blev målt på et spektrofotometer ved 440, 532 og 600 nm. Til sidst blev MDA-koncentrationen beregnet ved hjælp af ekstinktionskoefficienten (157 M mL−1).
Prolinindholdet af alle behandlinger blev bestemt ved anvendelse af metoden beskrevet af Bates et al. (1973). Tilsæt 10 ml af en 3% vandig opløsning af sulfosalicylsyre til den opbevarede prøve og filtrer gennem Whatman-filterpapir (nr. 2). Derefter blev 2 ml af dette filtrat omsat med 2 ml nihydrinesyre og 2 ml iseddikesyre. Blandingen blev anbragt i et vandbad ved 90°C i 1 time. Stop reaktionen ved at inkubere på is. Ryst røret kraftigt med en vortexryster, og opløs den resulterende opløsning i 4 ml toluen. Absorbansaflæsninger blev bestemt ved 520 nm under anvendelse af det samme spektrofotometer, der blev brugt til kvantificering af fotosyntetiske pigmenter (Spectronic BioMate 3 UV-Vis, Thermo, Madison, WI, USA).
Metoden beskrevet af Gerhards et al. (2016) til at beregne baldakintemperatur og CSI. Termiske fotografier blev taget med et FLIR 2-kamera (FLIR Systems Inc., Boston, MA, USA) med en nøjagtighed på ±2°C ved slutningen af ​​stressperioden. Placer en hvid overflade bag planten til fotografering. Igen blev to fabrikker betragtet som referencemodeller. Planterne blev anbragt på en hvid overflade; den ene var belagt med en landbrugsadjuvans (Agrotin, Bayer CropScience, Bogotá, Colombia) for at simulere åbningen af ​​alle stomata [våd tilstand (Twet)], og den anden var et blad uden nogen anvendelse [Dry mode (Tdry)] (Castro -Duque et al., 2020). Afstanden mellem kameraet og potten under optagelsen var 1 m.
Det relative toleranceindeks blev beregnet indirekte under anvendelse af stomatal konduktans (gs) af behandlede planter sammenlignet med kontrolplanter (planter uden stressbehandlinger og med påført vækstregulatorer) for at bestemme tolerancen af ​​de behandlede genotyper evalueret i denne undersøgelse. RTI blev opnået ved hjælp af en ligning tilpasset fra Chávez-Arias et al. (2020).
I hvert eksperiment blev alle fysiologiske variabler nævnt ovenfor bestemt og registreret ved 55 DAE under anvendelse af fuldt udvidede blade indsamlet fra den øvre baldakin. Derudover er der foretaget målinger i et vækstkammer for at undgå at ændre de miljøforhold, planterne vokser under.
Data fra det første og andet forsøg blev analyseret sammen som en række eksperimenter. Hver forsøgsgruppe bestod af 5 planter, og hver plante udgjorde en forsøgsenhed. Variansanalyse (ANOVA) blev udført (P ≤ 0,05). Når der blev påvist signifikante forskelle, blev Tukeys post hoc sammenlignende test brugt ved P ≤ 0,05. Brug arcsine-funktionen til at konvertere procentværdier. Data blev analyseret ved hjælp af Statistix v 9.0 software (Analytical Software, Tallahassee, FL, USA) og plottet ved hjælp af SigmaPlot (version 10.0; Systat Software, San Jose, CA, USA). Hovedkomponentanalysen blev udført ved hjælp af InfoStat 2016-software (Analysis Software, National University of Cordoba, Argentina) for at identificere de bedste plantevækstregulatorer under undersøgelse.
Tabel 1 opsummerer ANOVA, der viser eksperimenterne, de forskellige behandlinger og deres interaktioner med bladfotosyntetiske pigmenter (chlorophyll a, b, total og carotenoider), malondialdehyd (MDA) og prolinindhold og stomatal ledningsevne. Effekt af gs, relativ vandindhold. (RWC), klorofylindhold, klorofyl alfa-fluorescensparametre, kronetemperatur (PCT) (°C), afgrødestressindeks (CSI) og relativ toleranceindeks for risplanter ved 55 DAE.
Tabel 1. Sammenfatning af ANOVA-data om ris fysiologiske og biokemiske variabler mellem eksperimenter (genotyper) og varmestressbehandlinger.
Forskelle (P≤0,01) i bladfotosyntetiske pigmentinteraktioner, relativt klorofylindhold (Aleaf-aflæsninger) og alfa-klorofylfluorescensparametre mellem eksperimenter og behandlinger er vist i tabel 2. Høje dag- og nattetemperaturer øgede det samlede klorofyl- og carotenoidindhold. Risfrøplanter uden nogen bladspray af fytohormoner (2,36 mg g-1 for "F67" og 2,56 mg g-1 for "F2000") sammenlignet med planter dyrket under optimale temperaturforhold (2,67 mg g -1)) viste lavere totalt klorofylindhold. I begge forsøg var "F67" 2,80 mg g-1 og "F2000" var 2,80 mg g-1. Derudover viste risfrøplanter behandlet med en kombination af AUX- og GA-spray under varmestress også et fald i klorofylindholdet i begge genotyper (AUX = 1,96 mg g-1 og GA = 1,45 mg g-1 for "F67" ; AUX = 1,96 mg g-1 og GA = 7″ for 14. 2,24 mg) g-1 og GA = 1,43 mg g-1 (for “F2000″) under varmebelastningsforhold. Under varmestressforhold resulterede bladbehandling med BR i en lille stigning i denne variabel i begge genotyper. Endelig viste CK bladspray de højeste fotosyntetiske pigmentværdier blandt alle behandlinger (AUX, GA, BR, SC og AC behandlinger) i genotyperne F67 (3,24 mg g-1) og F2000 (3,65 mg g-1). Det relative indhold af klorofyl (Atleaf-enhed) blev også reduceret ved kombineret varmestress. De højeste værdier blev også registreret i planter sprøjtet med CC i begge genotyper (41,66 for "F67" og 49,30 for "F2000"). Fv- og Fv/Fm-forhold viste signifikante forskelle mellem behandlinger og kultivarer (tabel 2). Blandt disse variabler var kultivar F67 generelt mindre modtagelig for varmestress end kultivar F2000. Fv- og Fv/Fm-forholdene led mere i det andet eksperiment. Stressede 'F2000' frøplanter, der ikke blev sprøjtet med nogen fytohormoner, havde de laveste Fv-værdier (2120,15) og Fv/Fm-forhold (0,59), men bladsprøjtning med CK hjalp med at genoprette disse værdier (Fv: 2591, 89, Fv/Fm-forhold). , der modtager aflæsninger svarende til dem, der er registreret på "F2000"-planter dyrket under optimale temperaturforhold (Fv: 2955,35, Fv/Fm-forhold: 0,73:0,72). Der var ingen signifikante forskelle i initial fluorescens (F0), maksimal fluorescens (Fm), maksimalt fotokemisk kvanteudbytte af PSII (Fv/F0) og Fm/F0-forhold. Endelig viste BR en lignende tendens som observeret med CK (Fv 2545,06, Fv/Fm-forhold 0,73).
Tabel 2. Effekt af kombineret varmestress (40°/30°C dag/nat) på bladfotosyntetiske pigmenter [totalt klorofyl (Chl Total), klorofyl a (Chl a), klorofyl b (Chl b) og carotenoider Cx+c] effekt ], relativ klorofylindhold (Atliff-enhed fluorescerende parametre), klorofylindhold, maksimal klorofylindhold (F). fluorescens (Fm), variabel fluorescens (Fv), maksimal PSII-effektivitet (Fv/Fm), fotokemisk maksimalt kvanteudbytte af PSII (Fv/F0 ) og Fm/F0 i planter af to risgenotyper [Federrose 67 (F67) og Federrose 2000-dage efter embryonen (F200000) (F500000) (F2000)).
Relativt vandindhold (RWC) af forskelligt behandlede risplanter viste forskelle (P ≤ 0,05) i interaktionen mellem forsøgs- og bladbehandlinger (fig. 1A). Ved behandling med SA blev de laveste værdier registreret for begge genotyper (74,01% for F67 og 76,6% for F2000). Under varmestressforhold steg RWC for risplanter af begge genotyper behandlet med forskellige fytohormoner betydeligt. Samlet set øgede bladapplikationer af CK, GA, AUX eller BR RWC til værdier svarende til dem for planter dyrket under optimale forhold under eksperimentet. Absolut kontrol og bladsprøjtede planter registrerede værdier på omkring 83% for begge genotyper. På den anden side viste gs også signifikante forskelle (P ≤ 0,01) i eksperiment-behandlingsinteraktionen (fig. 1B). Den absolutte kontrol (AC) plante registrerede også de højeste værdier for hver genotype (440,65 mmol m-2s-1 for F67 og 511,02 mmol m-2s-1 for F2000). Risplanter udsat for kombineret varmestress alene viste de laveste gs-værdier for begge genotyper (150,60 mmol m-2s-1 for F67 og 171,32 mmol m-2s-1 for F2000). Bladbehandling med alle plantevækstregulatorer øgede også g. På F2000 risplanter sprøjtet med CC var effekten af ​​bladsprøjtning med phytohormoner mere tydelig. Denne gruppe af planter viste ingen forskelle sammenlignet med absolut kontrolplanter (AC 511.02 og CC 499.25 mmol m-2s-1).
Figur 1. Effekt af kombineret varmestress (40°/30°C dag/nat) på relativ vandindhold (RWC) (A), stomatal ledningsevne (gs) (B), malondialdehyd (MDA) produktion (C) og prolinindhold. (D) i planter af to risgenotyper (F67 og F2000) 55 dage efter fremkomst (DAE). Behandlinger vurderet for hver genotype inkluderede: absolut kontrol (AC), varmestresskontrol (SC), varmestress + auxin (AUX), varmestress + gibberellin (GA), varmestress + cellemitogen (CK) og varmestress + brassinosteroid. (BR). Hver kolonne repræsenterer middelværdien ± standardfejl for fem datapunkter (n = 5). Kolonner efterfulgt af forskellige bogstaver indikerer statistisk signifikante forskelle ifølge Tukeys test (P ≤ 0,05). Bogstaver med lighedstegn angiver, at middelværdien ikke er statistisk signifikant (≤ 0,05).
MDA (P ≤ 0,01) og prolin (P ≤ 0,01) indhold viste også signifikante forskelle i interaktionen mellem eksperiment og phytohormonbehandlinger (fig. 1C, D). Øget lipidperoxidation blev observeret med SC-behandling i begge genotyper (figur 1C), men planter behandlet med bladvækstregulatorspray viste nedsat lipidperoxidation i begge genotyper; Generelt fører brugen af ​​fytohormoner (CA, AUC, BR eller GA) til et fald i lipidperoxidation (MDA-indhold). Der blev ikke fundet forskelle mellem AC-planter af to genotyper og planter under varmestress og sprøjtet med phytohormoner (observerede FW-værdier i "F67"-planter varierede fra 4,38-6,77 µmol g-1, og i FW-"F2000"-planter "observerede værdier fra 2,181 til g-1 til µmol de andre). hånd, var prolinsyntesen i "F67″-planter lavere end i "F2000″-planter under kombineret stress, hvilket førte til en stigning i prolinproduktionen i varmestressede risplanter, i begge forsøg blev det observeret, at administrationen af ​​disse hormoner øgede aminosyreindholdet i F2000-planter (3000-44 og 30mol g-4) signifikant. henholdsvis (fig. 1G).
Virkningerne af bladplantevækstregulatorspray og kombineret varmestress på plantekronens temperatur og relative toleranceindeks (RTI) er vist i figur 2A og B. For begge genotyper var kronetemperaturen for AC-planter tæt på 27 °C, og den for SC-planter var omkring 28 °C. MED. Det blev også observeret, at bladbehandlinger med CK og BR resulterede i et fald på 2-3 °C i kronetemperatur sammenlignet med SC-planter (figur 2A). RTI udviste lignende adfærd som andre fysiologiske variabler og viste signifikante forskelle (P ≤ 0,01) i interaktionen mellem eksperiment og behandling (figur 2B). SC-planter viste lavere plantetolerance i begge genotyper (34,18% og 33,52% for henholdsvis "F67" og "F2000" risplanter). Bladfodring af fytohormoner forbedrer RTI i planter udsat for høj temperaturstress. Denne effekt var mere udtalt i "F2000" planter sprøjtet med CC, hvor RTI var 97,69. På den anden side blev der kun observeret signifikante forskelle i udbyttespændingsindekset (CSI) for risplanter under bladfaktorsprøjtestressforhold (P ≤ 0,01) (fig. 2B). Kun risplanter udsat for kompleks varmestress viste den højeste stressindeksværdi (0,816). Når risplanter blev sprøjtet med forskellige fytohormoner, var stressindekset lavere (værdier fra 0,6 til 0,67). Endelig havde risplanten dyrket under optimale forhold en værdi på 0,138.
Figur 2. Effekter af kombineret varmestress (40°/30°C dag/nat) på kronetemperatur (A), relativ toleranceindeks (RTI) (B) og afgrødestressindeks (CSI) (C) for to plantearter. Kommercielle risgenotyper (F67 og F2000) blev udsat for forskellige varmebehandlinger. Behandlinger vurderet for hver genotype inkluderede: absolut kontrol (AC), varmestresskontrol (SC), varmestress + auxin (AUX), varmestress + gibberellin (GA), varmestress + cellemitogen (CK) og varmestress + brassinosteroid. (BR). Kombineret varmestress involverer at udsætte risplanter for høje dag/nattemperaturer (40°/30°C dag/nat). Hver kolonne repræsenterer middelværdien ± standardfejl for fem datapunkter (n = 5). Kolonner efterfulgt af forskellige bogstaver indikerer statistisk signifikante forskelle ifølge Tukeys test (P ≤ 0,05). Bogstaver med lighedstegn angiver, at middelværdien ikke er statistisk signifikant (≤ 0,05).
Principal komponentanalyse (PCA) afslørede, at variablerne vurderet ved 55 DAE forklarede 66,1 % af de fysiologiske og biokemiske responser fra varmestressede risplanter behandlet med vækstregulatorspray (fig. 3). Vektorer repræsenterer variabler, og prikker repræsenterer plantevækstregulatorer (GR'er). Vektorerne for gs, klorofylindhold, maksimal kvanteeffektivitet af PSII (Fv/Fm) og biokemiske parametre (TChl, MDA og prolin) er i tætte vinkler til oprindelsen, hvilket indikerer en høj korrelation mellem planters fysiologiske adfærd og dem. variabel. En gruppe (V) omfattede risfrøplanter dyrket ved optimal temperatur (AT) og F2000-planter behandlet med CK og BA. Samtidig dannede størstedelen af ​​planter behandlet med GR en separat gruppe (IV), og behandling med GA i F2000 dannede en separat gruppe (II). I modsætning hertil blev varmestressede risfrøplanter (gruppe I og III) uden nogen bladsprøjtning af fytohormoner (begge genotyper var SC) placeret i en zone modsat gruppe V, hvilket viser effekten af ​​varmestress på plantefysiologien. .
Figur 3. Bigrafisk analyse af effekterne af kombineret varmestress (40°/30°C dag/nat) på planter af to risgenotyper (F67 og F2000) 55 dage efter fremkomst (DAE). Forkortelser: AC F67, absolut kontrol F67; SC F67, varmestresskontrol F67; AUX F67, varmestress + auxin F67; GA F67, varmestress + gibberellin F67; CK F67, varmestress + celledeling BR F67, varmestress + brassinosteroid. F67; AC F2000, absolut kontrol F2000; SC F2000, Heat Stress Control F2000; AUX F2000, varmestress + auxin F2000; GA F2000, varmestress + gibberellin F2000; CK F2000, varmestress + cytokinin, BR F2000, varmestress + messingsteroid; F2000.
Variabler såsom klorofylindhold, stomatal ledningsevne, Fv/Fm-forhold, CSI, MDA, RTI og prolinindhold kan hjælpe med at forstå tilpasningen af ​​risgenotyper og evaluere virkningen af ​​agronomiske strategier under varmestress (Sarsu et al., 2018; Quintero-Calderon et al., 2021). Formålet med dette eksperiment var at evaluere effekten af ​​anvendelse af fire vækstregulatorer på de fysiologiske og biokemiske parametre for risfrøplanter under komplekse varmestressforhold. Frøplantetestning er en enkel og hurtig metode til samtidig vurdering af risplanter afhængigt af størrelsen eller tilstanden af ​​tilgængelig infrastruktur (Sarsu et al. 2018). Resultaterne af denne undersøgelse viste, at kombineret varmestress inducerer forskellige fysiologiske og biokemiske reaktioner i de to risgenotyper, hvilket indikerer en tilpasningsproces. Disse resultater indikerer også, at bladvækstregulerende sprays (hovedsageligt cytokininer og brassinosteroider) hjælper ris med at tilpasse sig kompleks varmestress, da fordel hovedsageligt påvirker gs, RWC, Fv/Fm-forhold, fotosyntetiske pigmenter og prolinindhold.
Anvendelse af vækstregulatorer hjælper med at forbedre vandstatus for risplanter under varmestress, hvilket kan være forbundet med højere stress og lavere temperaturer i plantekronerne. Denne undersøgelse viste, at blandt "F2000" (modtagelige genotype) planter havde risplanter, der primært var behandlet med CK eller BR, højere gs-værdier og lavere PCT-værdier end planter behandlet med SC. Tidligere undersøgelser har også vist, at gs og PCT er nøjagtige fysiologiske indikatorer, der kan bestemme risplanters adaptive respons og virkningerne af agronomiske strategier på varmestress (Restrepo-Diaz og Garces-Varon, 2013; Sarsu et al., 2018; Quintero). -Carr DeLong et al., 2021). Blad CK eller BR forstærker g under stress, fordi disse plantehormoner kan fremme stomatal åbning gennem syntetiske interaktioner med andre signalmolekyler såsom ABA (promoter af stomatal lukning under abiotisk stress) (Macková et al., 2013; Zhou et al., 2013). 2013). ). , 2014). Stomatal åbning fremmer bladafkøling og hjælper med at reducere baldakintemperaturer (Sonjaroon et al., 2018; Quintero-Calderón et al., 2021). Af disse grunde kan kronetemperaturen på risplanter sprøjtet med CK eller BR være lavere under kombineret varmestress.
Høj temperaturstress kan reducere det fotosyntetiske pigmentindhold i blade (Chen et al., 2017; Ahammed et al., 2018). I denne undersøgelse, når risplanter var under varmestress og ikke blev sprøjtet med nogen plantevækstregulatorer, havde fotosyntetiske pigmenter en tendens til at falde i begge genotyper (tabel 2). Feng et al. (2013) rapporterede også et signifikant fald i klorofylindholdet i blade af to hvedegenotyper, der var udsat for varmestress. Udsættelse for høje temperaturer resulterer ofte i nedsat klorofylindhold, hvilket kan skyldes nedsat klorofylbiosyntese, nedbrydning af pigmenter eller deres kombinerede effekter under varmestress (Fahad et al., 2017). Risplanter behandlet hovedsageligt med CK og BA øgede dog koncentrationen af ​​bladfotosyntetiske pigmenter under varmestress. Lignende resultater blev også rapporteret af Jespersen og Huang (2015) og Suchsagunpanit et al. (2015), som observerede en stigning i bladklorofylindhold efter anvendelse af zeatin og epibrassinosteroidhormoner i henholdsvis varmestresset bentgræs og ris. En rimelig forklaring på, hvorfor CK og BR fremmer øget bladklorofylindhold under kombineret varmestress er, at CK kan øge initieringen af ​​vedvarende induktion af ekspressionspromotorer (såsom den senescensaktiverende promotor (SAG12) eller HSP18-promotoren) og reducere klorofyltab i blade. , forsinker bladens alderdom og øger plantens modstandsdygtighed over for varme (Liu et al., 2020). BR kan beskytte bladklorofyl og øge bladklorofylindhold ved at aktivere eller inducere syntesen af ​​enzymer involveret i klorofylbiosyntese under stressforhold (Sharma et al., 2017; Siddiqui et al., 2018). Endelig fremmer to phytohormoner (CK og BR) også ekspressionen af ​​varmechokproteiner og forbedrer forskellige metaboliske tilpasningsprocesser, såsom øget klorofylbiosyntese (Sharma et al., 2017; Liu et al., 2020).
Klorofyl a-fluorescensparametre giver en hurtig og ikke-destruktiv metode, der kan vurdere plantetolerance eller tilpasning til abiotiske stressforhold (Chaerle et al. 2007; Kalaji et al. 2017). Parametre såsom Fv/Fm-forholdet er blevet brugt som indikatorer for plantetilpasning til stressforhold (Alvarado-Sanabria et al. 2017; Chavez-Arias et al. 2020). I denne undersøgelse viste SC-planter de laveste værdier af denne variabel, overvejende "F2000" risplanter. Yin et al. (2010) fandt også, at Fv/Fm-forholdet for risblade med højest roterende ris faldt signifikant ved temperaturer over 35°C. Ifølge Feng et al. (2013), indikerer det lavere Fv/Fm-forhold under varmestress, at hastigheden af ​​excitationsenergiindfangning og -konvertering af PSII-reaktionscentret er reduceret, hvilket indikerer, at PSII-reaktionscentret desintegrerer under varmestress. Denne observation giver os mulighed for at konkludere, at forstyrrelser i det fotosyntetiske apparat er mere udtalte i følsomme sorter (Fedearroz 2000) end i resistente sorter (Fedearroz 67).
Brugen af ​​CK eller BR forbedrede generelt ydeevnen af ​​PSII under komplekse varmestressforhold. Lignende resultater blev opnået af Suchsagunpanit et al. (2015), som observerede, at BR-applikation øgede effektiviteten af ​​PSII under varmestress i ris. Kumar et al. (2020) fandt også, at kikærteplanter behandlet med CK (6-benzyladenin) og udsat for varmestress øgede Fv/Fm-forholdet, og konkluderede, at bladpåføring af CK ved at aktivere zeaxanthin-pigmentcyklussen fremmede PSII-aktivitet. Derudover favoriserede BR-bladspray PSII-fotosyntese under kombinerede stressforhold, hvilket indikerer, at anvendelse af dette phytohormon resulterede i nedsat spredning af excitationsenergi af PSII-antenner og fremmede akkumuleringen af ​​små varmechokproteiner i kloroplaster (Ogweno et al. 2008; Kothari og Lachowitz ). , 2021).
MDA- og prolinindholdet stiger ofte, når planter er under abiotisk stress sammenlignet med planter dyrket under optimale forhold (Alvarado-Sanabria et al. 2017). Tidligere undersøgelser har også vist, at MDA- og prolinniveauer er biokemiske indikatorer, der kan bruges til at forstå tilpasningsprocessen eller virkningen af ​​agronomiske metoder i ris under dag- eller nattemperaturer (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Quintero-Calderón et al. . , 2021). Disse undersøgelser viste også, at indholdet af MDA og prolin havde en tendens til at være højere i risplanter, der blev udsat for høje temperaturer henholdsvis om natten eller om dagen. Imidlertid bidrog bladsprøjtning af CK og BR til et fald i MDA og en stigning i prolinniveauer, hovedsageligt i den tolerante genotype (Federroz 67). CK-spray kan fremme overekspression af cytokininoxidase/dehydrogenase og derved øge indholdet af beskyttende forbindelser såsom betain og prolin (Liu et al., 2020). BR fremmer induktionen af ​​osmoprotektanter såsom betain, sukkerarter og aminosyrer (inklusive fri prolin), og opretholder cellulær osmotisk balance under mange ugunstige miljøforhold (Kothari og Lachowiec, 2021).
Afgrødestressindeks (CSI) og relativ toleranceindeks (RTI) bruges til at bestemme, om de behandlinger, der evalueres, hjælper med at afbøde forskellige belastninger (abiotisk og biotisk) og har en positiv effekt på plantefysiologien (Castro-Duque et al., 2020; Chavez-Arias et al., 2020). CSI-værdier kan variere fra 0 til 1, hvilket repræsenterer henholdsvis ikke-stress- og stresstilstande (Lee et al., 2010). CSI-værdierne for varmestressede (SC) planter varierede fra 0,8 til 0,9 (figur 2B), hvilket indikerer, at risplanter blev negativt påvirket af kombineret stress. Imidlertid førte bladsprøjtning af BC (0,6) eller CK (0,6) hovedsageligt til et fald i denne indikator under abiotiske stressforhold sammenlignet med SC-risplanter. I F2000-planter viste RTI en højere stigning ved anvendelse af CA (97,69%) og BC (60,73%) sammenlignet med SA (33,52%), hvilket indikerer, at disse plantevækstregulatorer også bidrager til at forbedre risresponsen på sammensætningens tolerance. Overophedning. Disse indekser er blevet foreslået til at håndtere stressforhold i forskellige arter. En undersøgelse udført af Lee et al. (2010) viste, at CSI for to bomuldsvarianter under moderat vandstress var omkring 0,85, hvorimod CSI-værdierne for velvandede sorter varierede fra 0,4 til 0,6, hvilket konkluderede, at dette indeks er en indikator for vandtilpasningen af ​​sorterne. stressende forhold. Desuden har Chavez-Arias et al. (2020) vurderede effektiviteten af ​​syntetiske elicitorer som en omfattende stresshåndteringsstrategi i C. elegans planter og fandt ud af, at planter sprøjtet med disse forbindelser udviste højere RTI (65%). Baseret på ovenstående kan CK og BR betragtes som agronomiske strategier rettet mod at øge risens tolerance over for kompleks varmestress, da disse plantevækstregulatorer inducerer positive biokemiske og fysiologiske reaktioner.
I de sidste par år har risforskning i Colombia fokuseret på at evaluere genotyper, der er tolerante over for høje dag- eller nattetemperaturer ved hjælp af fysiologiske eller biokemiske egenskaber (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2021). Men i de sidste par år er analysen af ​​praktiske, økonomiske og rentable teknologier blevet stadig vigtigere for at foreslå integreret afgrødeforvaltning for at forbedre virkningerne af komplekse perioder med varmestress i landet (Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderon et al., 2021). De fysiologiske og biokemiske reaktioner fra risplanter på kompleks varmestress (40°C dag/30°C nat) observeret i denne undersøgelse tyder således på, at bladsprøjtning med CK eller BR kan være en egnet afgrødeforvaltningsmetode til at afbøde negative virkninger. Effekt af perioder med moderat varmestress. Disse behandlinger forbedrede tolerancen af ​​begge risgenotyper (lav CSI og høj RTI), hvilket viser en generel tendens i plantefysiologiske og biokemiske reaktioner under kombineret varmestress. Risplanternes vigtigste reaktion var et fald i indholdet af GC, total klorofyl, klorofyl α og β og carotenoider. Derudover lider planter af PSII-skade (nedsat klorofylfluorescensparametre såsom Fv/Fm-forhold) og øget lipidperoxidation. På den anden side, når ris blev behandlet med CK og BR, blev disse negative virkninger mildnet, og prolinindholdet steg (fig. 4).
Figur 4. Konceptuel model af virkningerne af kombineret varmestress og bladplantevækstregulatorspray på risplanter. Røde og blå pile angiver de negative eller positive virkninger af interaktionen mellem varmestress og bladpåføring af BR (brassinosteroid) og CK (cytokinin) på henholdsvis fysiologiske og biokemiske responser. gs: stomatal konduktans; Total Chl: totalt klorofylindhold; Chla: klorofyl-p-indhold; Cx+c: carotenoidindhold;
Sammenfattende indikerer de fysiologiske og biokemiske reaktioner i denne undersøgelse, at Fedearroz 2000 risplanter er mere modtagelige for en periode med kompleks varmestress end Fedearroz 67 risplanter. Alle vækstregulatorer vurderet i denne undersøgelse (auxiner, gibberelliner, cytokininer eller brassinosteroider) viste en vis grad af kombineret varmestressreduktion. Cytokinin og brassinosteroider inducerede imidlertid bedre plantetilpasning, da begge plantevækstregulatorer øgede klorofylindholdet, alfa-klorofylfluorescensparametrene, gs og RWC sammenlignet med risplanter uden nogen anvendelse, og også reducerede MDA-indholdet og kronetemperaturen. Sammenfattende konkluderer vi, at brugen af ​​plantevækstregulatorer (cytokininer og brassinosteroider) er et nyttigt værktøj til at håndtere stressforhold i risafgrøder forårsaget af alvorlig varmestress i perioder med høje temperaturer.
De originale materialer præsenteret i undersøgelsen er inkluderet i artiklen, og yderligere henvendelser kan rettes til den tilsvarende forfatter.