Plantevækstregulatorer er blevet brugt som en strategi til at reducere varmestress i forskellige afgrøder.

Risproduktionen er faldende på grund af klimaændringer og variation i Colombia.Plantevækstregulatorerer blevet brugt som en strategi til at reducere varmestress i forskellige afgrøder. Formålet med denne undersøgelse var derfor at evaluere de fysiologiske effekter (stomataledningsevne, stomataledningsevne, totalt klorofylindhold, Fv/Fm-forhold for to kommercielle risgenotyper udsat for kombineret varmestress (høje dag- og nattemperaturer), baldakintemperatur og relativt vandindhold) og biokemiske variabler (malondialdehyd (MDA) og prolinsyreindhold). Det første og andet forsøg blev udført med planter af to risgenotyper, henholdsvis Federrose 67 ("F67") og Federrose 2000 ("F2000"). Begge forsøg blev analyseret sammen som en række forsøg. De etablerede behandlinger var som følger: absolut kontrol (AC) (risplanter dyrket ved optimale temperaturer (dag/nattemperatur 30/25°C)), varmestresskontrol (SC) [kun risplanter udsat for kombineret varmestress (40/25°C). 30°C)], og risplanter blev stresset og sprøjtet med plantevækstregulatorer (stress+AUX, stress+BR, stress+CK eller stress+GA) to gange (5 dage før og 5 dage efter varmestress). Sprøjtning med SA øgede det samlede klorofylindhold i begge sorter (friskvægt af risplanterne "F67" og "F2000" var henholdsvis 3,25 og 3,65 mg/g) sammenlignet med SC-planter (friskvægt af "F67"-planter var 2,36 og 2,56 mg). g-1)” og ris "F2000". Bladpåføring af CK forbedrede også generelt den stomatale konduktans hos ris "F2000"-planter (499,25 vs. 150,60 mmol m-2 s) sammenlignet med varmestresskontrollen. Ved varmestress falder temperaturen i plantekronen med 2-3 °C, og MDA-indholdet i planterne falder. Det relative toleranceindeks viser, at bladsprøjtning med CK (97,69%) og BR (60,73%) kan bidrage til at afhjælpe problemet med kombineret varmestress, primært i F2000-risplanter. Afslutningsvis kan bladsprøjtning med BR eller CK betragtes som en agronomisk strategi til at reducere de negative virkninger af kombineret varmestress på risplanternes fysiologiske adfærd.
Ris (Oryza sativa) tilhører Poaceae-familien og er et af de mest dyrkede kornsorter i verden sammen med majs og hvede (Bajaj og Mohanty, 2005). Det dyrkede areal er 617.934 hektar, og den nationale produktion i 2020 var 2.937.840 tons med et gennemsnitligt udbytte på 5,02 tons/ha (Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021).
Global opvarmning påvirker risafgrøder, hvilket fører til forskellige typer abiotiske stressfaktorer, såsom høje temperaturer og perioder med tørke. Klimaændringer får de globale temperaturer til at stige. Temperaturerne forventes at stige med 1,0-3,7 °C i det 21. århundrede, hvilket kan øge hyppigheden og intensiteten af ​​varmestress. Øgede miljøtemperaturer har påvirket ris, hvilket har fået afgrødeudbyttet til at falde med 6-7 %. På den anden side fører klimaændringer også til ugunstige miljøforhold for afgrøder, såsom perioder med alvorlig tørke eller høje temperaturer i tropiske og subtropiske områder. Derudover kan variable begivenheder som El Niño føre til varmestress og forværre afgrødeskader i nogle tropiske områder. I Colombia forventes temperaturerne i risproducerende områder at stige med 2-2,5 °C inden 2050, hvilket reducerer risproduktionen og påvirker produktstrømmene til markeder og forsyningskæder.
De fleste risafgrøder dyrkes i områder, hvor temperaturerne er tæt på det optimale område for afgrødevækst (Shah et al., 2011). Det er blevet rapporteret, at de optimale gennemsnitlige dag- og nattemperaturer forrisvækst og -udviklinger generelt henholdsvis 28 °C og 22 °C (Kilasi et al., 2018; Calderón-Páez et al., 2021). Temperaturer over disse tærskler kan forårsage perioder med moderat til svær varmestress under følsomme stadier af risens udvikling (skuddannelse, antese, blomstring og kornfyldning), hvilket påvirker kornudbyttet negativt. Denne reduktion i udbytte skyldes hovedsageligt lange perioder med varmestress, som påvirker plantens fysiologi. På grund af samspillet mellem forskellige faktorer, såsom stressvarighed og den maksimalt opnåede temperatur, kan varmestress forårsage en række irreversible skader på planters metabolisme og udvikling.
Varmestress påvirker forskellige fysiologiske og biokemiske processer i planter. Bladfotosyntese er en af ​​de processer, der er mest modtagelige for varmestress i risplanter, da fotosyntesens hastighed falder med 50 %, når de daglige temperaturer overstiger 35 °C. De fysiologiske reaktioner hos risplanter varierer afhængigt af typen af ​​varmestress. For eksempel hæmmes fotosyntesehastigheder og stomatal konduktans, når planter udsættes for høje dagtemperaturer (33-40 °C) eller høje dag- og nattemperaturer (35-40 °C i løbet af dagen, 28-30 °C). C betyder nat) (Lü et al., 2013; Fahad et al., 2016; Chaturvedi et al., 2017). Høje nattemperaturer (30 °C) forårsager moderat hæmning af fotosyntese, men øger natteåndingen (Fahad et al., 2016; Alvarado-Sanabria et al., 2017). Uanset stressperioden påvirker varmestress også bladenes klorofylindhold, forholdet mellem variabel klorofylfluorescens og maksimal klorofylfluorescens (Fv/Fm) og Rubisco-aktivering i risplanter (Cao et al. 2009; Yin et al. 2010). Sanchez Reynoso et al., 2014).
Biokemiske ændringer er et andet aspekt af planters tilpasning til varmestress (Wahid et al., 2007). Prolinindhold er blevet brugt som en biokemisk indikator for plantestress (Ahmed og Hassan 2011). Prolin spiller en vigtig rolle i planters metabolisme, da det fungerer som en kulstof- eller nitrogenkilde og som en membranstabilisator under høje temperaturforhold (Sánchez-Reinoso et al., 2014). Høje temperaturer påvirker også membranstabiliteten gennem lipidperoxidation, hvilket fører til dannelsen af ​​malondialdehyd (MDA) (Wahid et al., 2007). Derfor er MDA-indhold også blevet brugt til at forstå den strukturelle integritet af cellemembraner under varmestress (Cao et al., 2009; Chavez-Arias et al., 2018). Endelig øgede kombineret varmestress [37/30°C (dag/nat)] procentdelen af ​​elektrolytlækage og malondialdehydindholdet i ris (Liu et al., 2013).
Brugen af ​​plantevækstregulatorer (GR'er) er blevet vurderet for at afbøde de negative virkninger af varmestress, da disse stoffer er aktivt involveret i planters reaktioner eller fysiologiske forsvarsmekanismer mod sådan stress (Peleg og Blumwald, 2011; Yin et al. et al., 2011; Ahmed et al., 2015). Eksogen anvendelse af genetiske ressourcer har haft en positiv effekt på varmestress-tolerancen i forskellige afgrøder. Undersøgelser har vist, at fytohormoner såsom gibberelliner (GA), cytokininer (CK), auxiner (AUX) eller brassinosteroider (BR) fører til en stigning i forskellige fysiologiske og biokemiske variabler (Peleg og Blumwald, 2011; Yin et al. Ren, 2011; Mitler et al., 2012; Zhou et al., 2014). I Colombia er eksogen anvendelse af genetiske ressourcer og dens indvirkning på risafgrøder ikke fuldt ud forstået og undersøgt. En tidligere undersøgelse viste imidlertid, at bladsprøjtning med BR kunne forbedre risens tolerance ved at forbedre gasudvekslingsegenskaberne, klorofyl- eller prolinindholdet i risplanternes blade (Quintero-Calderón et al., 2021).
Cytokininer medierer planters reaktioner på abiotisk stress, herunder varmestress (Ha et al., 2012). Derudover er det blevet rapporteret, at eksogen anvendelse af CK kan reducere termisk skade. For eksempel øgede eksogen anvendelse af zeatin fotosyntesehastigheden, klorofyl a- og b-indholdet og elektrontransporteffektiviteten i krybende hvene (Agrotis estolonifera) under varmestress (Xu og Huang, 2009; Jespersen og Huang, 2015). Eksogen anvendelse af zeatin kan også forbedre antioxidantaktiviteten, forstærke syntesen af ​​forskellige proteiner, reducere skader på reaktive iltarter (ROS) og malondialdehyd (MDA)-produktion i plantevæv (Chernyadyev, 2009; Yang et al., 2009, 2016; Kumar et al., 2020).
Brugen af ​​gibberellinsyre har også vist en positiv reaktion på varmestress. Studier har vist, at GA-biosyntese medierer forskellige metaboliske veje og øger tolerancen under høje temperaturforhold (Alonso-Ramirez et al. 2009; Khan et al. 2020). Abdel-Nabi et al. (2020) fandt, at bladsprøjtning med eksogen GA (25 eller 50 mg*L) kunne øge fotosyntesehastigheden og antioxidantaktiviteten i varmestressede appelsinplanter sammenlignet med kontrolplanter. Det er også blevet observeret, at eksogen påføring af HA øger det relative fugtindhold, klorofyl- og carotenoidindholdet og reducerer lipidperoxidation i daddelpalme (Phoenix dactylifera) under varmestress (Khan et al., 2020). Auxin spiller også en vigtig rolle i reguleringen af ​​adaptive vækstreaktioner på høje temperaturforhold (Sun et al., 2012; Wang et al., 2016). Denne vækstregulator fungerer som en biokemisk markør i forskellige processer såsom prolinsyntese eller nedbrydning under abiotisk stress (Ali et al. 2007). Derudover forstærker AUX også antioxidantaktiviteten, hvilket fører til et fald i MDA i planter på grund af nedsat lipidperoxidation (Bielach et al., 2017). Sergeev et al. (2018) observerede, at indholdet af prolin-dimethylaminoethoxycarbonylmethyl)naphthylchlormethylether (TA-14) stiger i ærteplanter (Pisum sativum) under varmestress. I det samme eksperiment observerede de også lavere niveauer af MDA i behandlede planter sammenlignet med planter, der ikke blev behandlet med AUX.
Brassinosteroider er en anden klasse af vækstregulatorer, der anvendes til at afbøde virkningerne af varmestress. Ogweno et al. (2008) rapporterede, at eksogen BR-sprøjtning øgede nettofotosyntesehastigheden, stomatal konduktans og den maksimale hastighed for Rubisco-carboxylering af tomatplanter (Solanum lycopersicum) under varmestress i 8 dage. Bladsprøjtning af epibrassinosteroider kan øge nettofotosyntesehastigheden af ​​agurkeplanter (Cucumis sativus) under varmestress (Yu et al., 2004). Derudover forsinker eksogen anvendelse af BR klorofylnedbrydningen og øger vandforbrugseffektiviteten og det maksimale kvanteudbytte af PSII-fotokemi i planter under varmestress (Holá et al., 2010; Toussagunpanit et al., 2015).
På grund af klimaændringer og variabilitet står risafgrøder over for perioder med høje daglige temperaturer (Lesk et al., 2016; Garcés, 2020; Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021). Ved plantefænotypning er brugen af ​​phytonutrients eller biostimulanter blevet undersøgt som en strategi til at afbøde varmestress i risdyrkningsområder (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderón et al., 2021). Derudover er brugen af ​​biokemiske og fysiologiske variabler (bladtemperatur, stomatal konduktans, klorofylfluorescensparametre, klorofyl og relativt vandindhold, malondialdehyd- og prolinsyntese) et pålideligt værktøj til screening af risplanter under varmestress lokalt og internationalt (Sánchez-Reynoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2017); Forskning i brugen af ​​bladfytohormonale sprøjtemidler i ris på lokalt niveau er dog fortsat sjælden. Derfor er undersøgelsen af ​​de fysiologiske og biokemiske reaktioner ved anvendelse af plantevækstregulatorer af stor betydning for forslag til praktiske agronomiske strategier til at adressere de negative virkninger af en periode med kompleks varmestress i ris. Formålet med denne undersøgelse var derfor at evaluere de fysiologiske (stomatal konduktans, klorofylfluorescensparametre og relativt vandindhold) og biokemiske virkninger af bladpåføring af fire plantevækstregulatorer (AUX, CK, GA og BR). (Fotosyntetiske pigmenter, malondialdehyd- og prolinindhold) Variabler i to kommercielle risgenotyper undersøgt kombineret varmestress (høje dag-/nattemperaturer).
I denne undersøgelse blev der udført to uafhængige eksperimenter. Genotyperne Federrose 67 (F67: en genotype udviklet ved høje temperaturer i løbet af det sidste årti) og Federrose 2000 (F2000: en genotype udviklet i det sidste årti af det 20. århundrede, der viser resistens over for hvidbladet virus) blev anvendt for første gang. Frø. og det andet eksperiment. Begge genotyper dyrkes i vid udstrækning af colombianske landmænd. Frøene blev sået i 10-liters bakker (længde 39,6 cm, bredde 28,8 cm, højde 16,8 cm) indeholdende sandet lerjord med 2% organisk materiale. Fem forspirede frø blev plantet i hver bakke. Pallerne blev placeret i drivhuset på Det Landbrugsvidenskabelige Fakultet ved National University of Colombia, Bogotá campus (43°50′56″ N, 74°04′051″ V), i en højde af 2556 m over havets overflade (o.h.t.). m.) og blev udført fra oktober til december 2019. Et eksperiment (Federroz 67) og et andet eksperiment (Federroz 2000) i samme sæson af 2020.
Miljøforholdene i drivhuset i hver plantesæson er som følger: dag- og nattemperatur 30/25 °C, relativ luftfugtighed 60~80 %, naturlig fotoperiode 12 timer (fotosyntetisk aktiv stråling 1500 µmol (fotoner) m-2 s-). 1 ved middagstid). Planterne blev gødet i henhold til indholdet af hvert element 20 dage efter frøfremspiring (DAE) ifølge Sánchez-Reinoso et al. (2019): 670 mg nitrogen pr. plante, 110 mg fosfor pr. plante, 350 mg kalium pr. plante, 68 mg calcium pr. plante, 20 mg magnesium pr. plante, 20 mg svovl pr. plante, 17 mg silicium pr. plante. Planterne indeholder 10 mg bor pr. plante, 17 mg kobber pr. plante og 44 mg zink pr. plante. Risplanter blev vedligeholdt på op til 47 DAE i hvert forsøg, når de nåede det fænologiske stadie V5 i denne periode. Tidligere undersøgelser har vist, at denne fænologiske fase er et passende tidspunkt at udføre varmestressstudier i ris (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2017).
I hvert forsøg blev der udført to separate påføringer af bladvækstregulatoren. Det første sæt bladspray med fytohormoner blev påført 5 dage før varmestressbehandlingen (42 DAE) for at forberede planterne på miljømæssig stress. En anden bladspray blev derefter givet 5 dage efter, at planterne var blevet udsat for stressforhold (52 DAE). Fire fytohormoner blev anvendt, og egenskaberne for hver aktiv ingrediens, der blev sprøjtet i dette studie, er anført i den supplerende tabel 1. Koncentrationerne af de anvendte bladvækstregulatorer var som følger: (i) Auxin (1-naphthyleddikesyre: NAA) i en koncentration på 5 × 10−5 M (ii) 5 × 10−5 M gibberellin (gibberellinsyre: NAA); GA3); (iii) Cytokinin (trans-zeatin) 1 × 10-5 M (iv) Brassinosteroider [Spirostan-6-on, 3,5-dihydroxy-, (3b,5a,25R)] 5 × 10-5; M. Disse koncentrationer blev valgt, fordi de inducerer positive reaktioner og øger planternes modstandsdygtighed over for varmestress (Zahir et al., 2001; Wen et al., 2010; El-Bassiony et al., 2012; Salehifar et al., 2017). Risplanter uden sprøjtning med plantevækstregulatorer blev kun behandlet med destilleret vand. Alle risplanter blev sprøjtet med en håndsprøjte. Påfør 20 ml H2O på planten for at fugte bladenes øvre og nedre overflader. Alle bladsprøjtninger anvendte landbrugsmæssigt adjuvans (Agrotin, Bayer CropScience, Colombia) ved 0,1% (v/v). Afstanden mellem potten og sprøjten er 30 cm.
Varmestressbehandlinger blev udført 5 dage efter den første bladsprøjtning (47 DAE) i hvert forsøg. Risplanter blev overført fra drivhuset til et 294 L vækstkammer (MLR-351H, Sanyo, IL, USA) for at etablere varmestress eller opretholde de samme miljøforhold (47 DAE). Kombineret varmestressbehandling blev udført ved at indstille kammeret til følgende dag-/nattemperaturer: højeste dagtemperatur [40 °C i 5 timer (fra 11:00 til 16:00)] og natperiode [30 °C i 5 timer] 8 dage i træk (fra 19:00 til 24:00). Stresstemperaturen og eksponeringstiden blev valgt baseret på tidligere undersøgelser (Sánchez-Reynoso et al. 2014; Alvarado-Sanabría et al. 2017). På den anden side blev en gruppe planter, der blev overført til vækstkammeret, holdt i drivhuset ved den samme temperatur (30 °C om dagen/25 °C om natten) i 8 dage i træk.
Ved afslutningen af ​​eksperimentet blev følgende behandlingsgrupper opnået: (i) væksttemperaturbetingelse + påføring af destilleret vand [Absolut kontrol (AC)], (ii) varmestressbetingelse + påføring af destilleret vand [Varmestresskontrol (SC)], (iii) betingelser varmestressbetingelse + auxinpåføring (AUX), (iv) varmestressbetingelse + gibberellinpåføring (GA), (v) varmestressbetingelse + cytokininpåføring (CK), og (vi) varmestressbetingelse + brassinosteroid (BR) Appendix. Disse behandlingsgrupper blev anvendt til to genotyper (F67 og F2000). Alle behandlinger blev udført i et fuldstændig randomiseret design med fem replikater, hver bestående af én plante. Hver plante blev anvendt til at aflæse de variabler, der blev bestemt ved afslutningen af ​​eksperimentet. Eksperimentet varede 55 dage.
Stomatal konduktans (gs) blev målt ved hjælp af et bærbart porosometer (SC-1, METER Group Inc., USA) i intervallet fra 0 til 1000 mmol m-2 s-1, med en prøvekammeråbning på 6,35 mm. Målingerne foretages ved at fastgøre en stomameterprobe til et modent blad med plantens hovedskud fuldt udfoldet. For hver behandling blev gs-aflæsninger taget på tre blade fra hver plante mellem kl. 11:00 og 16:00, og gennemsnittet blev beregnet.
RWC blev bestemt i henhold til metoden beskrevet af Ghoulam et al. (2002). Det fuldt ekspanderede ark, der blev brugt til at bestemme g, blev også brugt til at måle RWC. Friskvægt (FW) blev bestemt umiddelbart efter høst ved hjælp af en digital vægt. Bladene blev derefter placeret i en plastikbeholder fyldt med vand og efterladt i mørke ved stuetemperatur (22 °C) i 48 timer. Derefter blev bladene vejet på en digital vægt, og den ekspanderede vægt (TW) blev registreret. De hævede blade blev ovntørret ved 75 °C i 48 timer, og deres tørvægt (DW) blev registreret.
Relativt klorofylindhold blev bestemt ved hjælp af en klorofylmåler (atLeafmeter, FT Green LLC, USA) og udtrykt i atLeaf-enheder (Dey et al., 2016). PSII maksimale kvanteeffektivitetsaflæsninger (Fv/Fm-forhold) blev registreret ved hjælp af et kontinuerligt excitationsklorofylfluorimeter (Handy PEA, Hansatech Instruments, UK). Bladene blev mørktilpasset ved hjælp af bladklemmer i 20 minutter før Fv/Fm-målinger (Restrepo-Diaz og Garces-Varon, 2013). Efter at bladene var mørkeakklimatiseret, blev baseline (F0) og maksimal fluorescens (Fm) målt. Ud fra disse data blev variabel fluorescens (Fv = Fm – F0), forholdet mellem variabel fluorescens og maksimal fluorescens (Fv/Fm), det maksimale kvanteudbytte af PSII-fotokemi (Fv/F0) og forholdet Fm/F0 beregnet (Baker, 2008; Lee et al., 2017). Relative klorofyl- og klorofylfluorescensaflæsninger blev taget på de samme blade, der blev brugt til gs-målinger.
Cirka 800 mg bladfriskvægt blev indsamlet som biokemiske variabler. Bladprøverne blev derefter homogeniseret i flydende nitrogen og opbevaret til videre analyse. Den spektrometriske metode, der anvendes til at estimere vævsindholdet af klorofyl a, b og carotenoider, er baseret på metoden og ligningerne beskrevet af Wellburn (1994). Bladvævsprøver (30 mg) blev indsamlet og homogeniseret i 3 ml 80% acetone. Prøverne blev derefter centrifugeret (model 420101, Becton Dickinson Primary Care Diagnostics, USA) ved 5000 rpm i 10 minutter for at fjerne partikler. Supernatanten blev fortyndet til et slutvolumen på 6 ml ved tilsætning af 80% acetone (Sims og Gamon, 2002). Indholdet af klorofyl blev bestemt ved 663 (klorofyl a) og 646 (klorofyl b) nm og carotenoider ved 470 nm ved hjælp af et spektrofotometer (Spectronic BioMate 3 UV-vis, Thermo, USA).
Thiobarbitursyre (TBA)-metoden beskrevet af Hodges et al. (1999) blev anvendt til at vurdere membranlipidperoxidation (MDA). Cirka 0,3 g bladvæv blev også homogeniseret i flydende nitrogen. Prøverne blev centrifugeret ved 5000 rpm, og absorbansen blev målt på et spektrofotometer ved 440, 532 og 600 nm. Endelig blev MDA-koncentrationen beregnet ved hjælp af ekstinktionskoefficienten (157 M mL−1).
Prolinindholdet i alle behandlinger blev bestemt ved hjælp af den metode, der er beskrevet af Bates et al. (1973). Tilsæt 10 ml af en 3% vandig opløsning af sulfosalicylsyre til den opbevarede prøve, og filtrer gennem Whatman-filterpapir (nr. 2). Derefter blev 2 ml af dette filtrat reageret med 2 ml nitrogensyre og 2 ml iseddikesyre. Blandingen blev anbragt i et vandbad ved 90°C i 1 time. Stop reaktionen ved inkubation på is. Ryst røret kraftigt med en vortexryster, og opløs den resulterende opløsning i 4 ml toluen. Absorbansaflæsninger blev bestemt ved 520 nm ved hjælp af det samme spektrofotometer, der anvendes til kvantificering af fotosyntetiske pigmenter (Spectronic BioMate 3 UV-Vis, Thermo, Madison, WI, USA).
Metoden beskrevet af Gerhards et al. (2016) til beregning af baldakintemperatur og CSI. Termiske fotografier blev taget med et FLIR 2-kamera (FLIR Systems Inc., Boston, MA, USA) med en nøjagtighed på ±2°C ved slutningen af ​​stressperioden. Placer en hvid overflade bag planten til fotografering. Igen blev to fabrikker betragtet som referencemodeller. Planterne blev placeret på en hvid overflade; den ene blev belagt med et landbrugsmæssigt adjuvans (Agrotin, Bayer CropScience, Bogotá, Colombia) for at simulere åbningen af ​​alle stomata [våd tilstand (Twet)], og den anden var et blad uden nogen påføring [tør tilstand (Tdry)] (Castro-Duque et al., 2020). Afstanden mellem kameraet og potten under optagelsen var 1 m.
Det relative toleranceindeks blev beregnet indirekte ved hjælp af spalteåbningskonduktans (gs) hos behandlede planter sammenlignet med kontrolplanter (planter uden stressbehandlinger og med påførte vækstregulatorer) for at bestemme tolerancen af ​​de behandlede genotyper, der blev evalueret i dette studie. RTI blev opnået ved hjælp af en ligning tilpasset fra Chávez-Arias et al. (2020).
I hvert forsøg blev alle ovennævnte fysiologiske variabler bestemt og registreret ved 55 DAE ved hjælp af fuldt ekspanderede blade indsamlet fra den øvre del af kronen. Derudover blev der udført målinger i et vækstkammer for at undgå at ændre de miljøforhold, hvor planterne vokser.
Data fra det første og andet eksperiment blev analyseret sammen som en række eksperimenter. Hver eksperimentel gruppe bestod af 5 planter, og hver plante udgjorde en eksperimentel enhed. Variansanalyse (ANOVA) blev udført (P ≤ 0,05). Når der blev detekteret signifikante forskelle, blev Tukey's post hoc-komparative test anvendt ved P ≤ 0,05. Brug arcsinusfunktionen til at konvertere procentværdier. Data blev analyseret ved hjælp af Statistix v 9.0 software (Analytical Software, Tallahassee, FL, USA) og plottet ved hjælp af SigmaPlot (version 10.0; Systat Software, San Jose, CA, USA). Hovedkomponentanalysen blev udført ved hjælp af InfoStat 2016 software (Analysis Software, National University of Cordoba, Argentina) for at identificere de bedste plantevækstregulatorer, der blev undersøgt.
Tabel 1 opsummerer ANOVA-analysen, der viser forsøgene, de forskellige behandlinger og deres interaktioner med bladfotosyntetiske pigmenter (klorofyl a, b, total og carotenoider), malondialdehyd (MDA) og prolinindhold samt stomatal konduktans. Effekt af gs, relativt vandindhold (RWC), klorofylindhold, klorofyl alfa-fluorescensparametre, kronetemperatur (PCT) (°C), afgrødestressindeks (CSI) og relativt toleranceindeks for risplanter ved 55 DAE.
Tabel 1. Oversigt over ANOVA-data om fysiologiske og biokemiske variabler for ris mellem eksperimenter (genotyper) og varmestressbehandlinger.
Forskelle (P≤0,01) i bladenes fotosyntetiske pigmentinteraktioner, relativt klorofylindhold (Atleaf-aflæsninger) og alfa-klorofylfluorescensparametre mellem eksperimenter og behandlinger er vist i tabel 2. Høje dag- og nattemperaturer øgede det samlede klorofyl- og carotenoidindhold. Risplantager uden bladsprøjtning med fytohormoner (2,36 mg g-1 for "F67" og 2,56 mg g-1 for "F2000") sammenlignet med planter dyrket under optimale temperaturforhold (2,67 mg g-1)) viste et lavere samlet klorofylindhold. I begge eksperimenter var "F67" 2,80 mg g-1 og "F2000" var 2,80 mg g-1. Derudover viste risplanter behandlet med en kombination af AUX- og GA-spray under varmestress også et fald i klorofylindholdet i begge genotyper (AUX = 1,96 mg g-1 og GA = 1,45 mg g-1 for "F67"; AUX = 1,96 mg g-1 og GA = 1,45 mg g-1 for "F67"; AUX = 2,24 mg) g-1 og GA = 1,43 mg g-1 (for "F2000") under varmestressforhold. Under varmestressforhold resulterede bladbehandling med BR i en lille stigning i denne variabel i begge genotyper. Endelig viste CK-bladsprøjtning de højeste fotosyntetiske pigmentværdier blandt alle behandlinger (AUX-, GA-, BR-, SC- og AC-behandlinger) i genotyperne F67 (3,24 mg g-1) og F2000 (3,65 mg g-1). Det relative indhold af klorofyl (Atleaf-enhed) blev også reduceret af kombineret varmestress. De højeste værdier blev også registreret i planter sprøjtet med CC i begge genotyper (41,66 for "F67" og 49,30 for "F2000"). Fv- og Fv/Fm-forholdene viste signifikante forskelle mellem behandlinger og sorter (Tabel 2). Samlet set var sort F67 blandt disse variabler mindre modtagelig for varmestress end sort F2000. Fv- og Fv/Fm-forholdene led mere i det andet forsøg. Stressede 'F2000'-kimplanter, der ikke blev sprøjtet med nogen fytohormoner, havde de laveste Fv-værdier (2120,15) og Fv/Fm-forhold (0,59), men bladsprøjtning med CK hjalp med at genoprette disse værdier (Fv: 2591, 89, Fv/Fm-forhold: 0,73). , hvilket modtog aflæsninger svarende til dem, der blev registreret på "F2000"-planter dyrket under optimale temperaturforhold (Fv: 2955,35, Fv/Fm-forhold: 0,73:0,72). Der var ingen signifikante forskelle i initial fluorescens (F0), maksimal fluorescens (Fm), maksimalt fotokemisk kvanteudbytte af PSII (Fv/F0) og Fm/F0-forhold. Endelig viste BR en lignende tendens som observeret med CK (Fv 2545,06, Fv/Fm-forhold 0,73).
Tabel 2. Effekt af kombineret varmestress (40°/30°C dag/nat) på bladfotosyntetiske pigmenter [total klorofyl (Chl Total), klorofyl a (Chl a), klorofyl b (Chl b) og carotenoider Cx+c] effekt], relativt klorofylindhold (Atliff-enhed), klorofylfluorescensparametre (initial fluorescens (F0), maksimal fluorescens (Fm), variabel fluorescens (Fv), maksimal PSII-effektivitet (Fv/Fm), fotokemisk maksimalt kvanteudbytte af PSII (Fv/F0) og Fm/F0 i planter af to risgenotyper [Federrose 67 (F67) og Federrose 2000 (F2000)] 55 dage efter fremspiring (DAE)).
Relativt vandindhold (RWC) for forskelligt behandlede risplanter viste forskelle (P ≤ 0,05) i interaktionen mellem eksperimentel og bladbehandling (fig. 1A). Ved behandling med SA blev de laveste værdier registreret for begge genotyper (74,01% for F67 og 76,6% for F2000). Under varmestressforhold steg RWC for risplanter af begge genotyper behandlet med forskellige fytohormoner signifikant. Samlet set øgede bladbehandlinger med CK, GA, AUX eller BR RWC til værdier svarende til dem for planter dyrket under optimale forhold under eksperimentet. Absolut kontrol og bladsprøjtede planter registrerede værdier på omkring 83% for begge genotyper. På den anden side viste gs også signifikante forskelle (P ≤ 0,01) i interaktionen mellem eksperiment og behandling (fig. 1B). Den absolutte kontrolplante (AC) registrerede også de højeste værdier for hver genotype (440,65 mmol m-2s-1 for F67 og 511,02 mmol m-2s-1 for F2000). Risplanter udsat for kombineret varmestress alene viste de laveste gs-værdier for begge genotyper (150,60 mmol m-2s-1 for F67 og 171,32 mmol m-2s-1 for F2000). Bladbehandling med alle plantevækstregulatorer øgede også g. På F2000-risplanter sprøjtet med CC var effekten af ​​bladsprøjtning med fytohormoner mere tydelig. Denne gruppe af planter viste ingen forskelle sammenlignet med absolutte kontrolplanter (AC 511,02 og CC 499,25 mmol m-2s-1).
Figur 1. Effekt af kombineret varmestress (40°/30°C dag/nat) på relativt vandindhold (RWC) (A), stomatal konduktans (gs) (B), malondialdehyd (MDA) produktion (C) og prolinindhold (D) i planter af to risgenotyper (F67 og F2000) 55 dage efter fremspiring (DAE). Behandlinger vurderet for hver genotype omfattede: absolut kontrol (AC), varmestresskontrol (SC), varmestress + auxin (AUX), varmestress + gibberellin (GA), varmestress + cellemitogen (CK) og varmestress + brassinosteroid (BR). Hver kolonne repræsenterer middelværdien ± standardfejlen for fem datapunkter (n = 5). Kolonner efterfulgt af forskellige bogstaver angiver statistisk signifikante forskelle ifølge Tukeys test (P ≤ 0,05). Bogstaver med et lighedstegn angiver, at middelværdien ikke er statistisk signifikant (≤ 0,05).
MDA- (P ≤ 0,01) og prolin- (P ≤ 0,01) indhold viste også signifikante forskelle i interaktionen mellem eksperimentet og fytohormonbehandlinger (fig. 1C, D). Øget lipidperoxidation blev observeret med SC-behandling i begge genotyper (figur 1C), men planter behandlet med bladvækstregulatorspray viste nedsat lipidperoxidation i begge genotyper. Generelt fører brugen af ​​fytohormoner (CA, AUC, BR eller GA) til et fald i lipidperoxidation (MDA-indhold). Der blev ikke fundet forskelle mellem AC-planter af to genotyper og planter under varmestress og sprøjtet med fytohormoner (observerede FW-værdier i "F67"-planter varierede fra 4,38-6,77 µmol g-1, og i FW "F2000"-planter varierede de observerede værdier fra 2,84 til 9,18 µmol g-1 (planter). På den anden side var prolinsyntesen i "F67"-planter lavere end i "F2000"-planter under kombineret stress, hvilket førte til en stigning i prolinproduktionen. I varmestressede risplanter blev det i begge eksperimenter observeret, at administrationen af ​​disse hormoner signifikant øgede aminosyreindholdet i F2000-planter (AUX og BR var henholdsvis 30,44 og 18,34 µmol g-1) (fig. 1G).
Effekterne af bladvækstregulatorsprøjtning og kombineret varmestress på planternes baldakintemperatur og det relative toleranceindeks (RTI) er vist i figur 2A og B. For begge genotyper var baldakintemperaturen for AC-planter tæt på 27°C, og for SC-planter var den omkring 28°C. Det blev også observeret, at bladbehandlinger med CK og BR resulterede i et fald i baldakintemperaturen på 2-3°C sammenlignet med SC-planter (figur 2A). RTI udviste lignende adfærd som andre fysiologiske variabler og viste signifikante forskelle (P ≤ 0,01) i interaktionen mellem eksperiment og behandling (figur 2B). SC-planter viste lavere plantetolerance i begge genotyper (34,18% og 33,52% for henholdsvis "F67" og "F2000" risplanter). Bladfodring med fytohormoner forbedrer RTI i planter udsat for høj temperaturstress. Denne effekt var mere udtalt i "F2000"-planter sprøjtet med CC, hvor RTI var 97,69. På den anden side blev der kun observeret signifikante forskelle i udbyttespændingsindekset (CSI) for risplanter under bladsprøjtningsstressforhold (P ≤ 0,01) (fig. 2B). Kun risplanter udsat for kompleks varmestress viste den højeste stressindeksværdi (0,816). Når risplanter blev sprøjtet med forskellige fytohormoner, var stressindekset lavere (værdier fra 0,6 til 0,67). Endelig havde risplanten dyrket under optimale forhold en værdi på 0,138.
Figur 2. Effekter af kombineret varmestress (40°/30°C dag/nat) på baldakintemperatur (A), relativt toleranceindeks (RTI) (B) og afgrødestressindeks (CSI) (C) for to plantearter. Kommercielle risgenotyper (F67 og F2000) blev udsat for forskellige varmebehandlinger. Behandlinger vurderet for hver genotype omfattede: absolut kontrol (AC), varmestresskontrol (SC), varmestress + auxin (AUX), varmestress + gibberellin (GA), varmestress + cellemitogen (CK) og varmestress + brassinosteroid (BR). Kombineret varmestress involverer udsættelse af risplanter for høje dag/nattemperaturer (40°/30°C dag/nat). Hver kolonne repræsenterer middelværdien ± standardfejlen for fem datapunkter (n = 5). Kolonner efterfulgt af forskellige bogstaver angiver statistisk signifikante forskelle ifølge Tukeys test (P ≤ 0,05). Bogstaver med et lighedstegn angiver, at middelværdien ikke er statistisk signifikant (≤ 0,05).
Principal component analyse (PCA) viste, at de variabler, der blev vurderet ved 55 DAE, forklarede 66,1% af de fysiologiske og biokemiske reaktioner hos varmestressede risplanter behandlet med vækstregulatorspray (fig. 3). Vektorer repræsenterer variabler, og prikker repræsenterer plantevækstregulatorer (GR'er). Vektorerne for gs, klorofylindhold, maksimal kvanteeffektivitet af PSII (Fv/Fm) og biokemiske parametre (TChl, MDA og prolin) er i tætte vinkler i forhold til origo, hvilket indikerer en høj korrelation mellem planternes fysiologiske adfærd og deres variable. En gruppe (V) omfattede riskimplanter dyrket ved optimal temperatur (AT) og F2000-planter behandlet med CK og BA. Samtidig dannede størstedelen af ​​planterne behandlet med GR en separat gruppe (IV), og behandling med GA i F2000 dannede en separat gruppe (II). I modsætning hertil var varmestressede riskimplanter (gruppe I og III) uden bladspray af fytohormoner (begge genotyper var SC) placeret i en zone modsat gruppe V, hvilket demonstrerer effekten af ​​varmestress på plantefysiologi. .
Figur 3. Bigrafisk analyse af virkningerne af kombineret varmestress (40°/30°C dag/nat) på planter af to risgenotyper (F67 og F2000) 55 dage efter fremspiring (DAE). Forkortelser: AC F67, absolut kontrol F67; SC F67, varmestresskontrol F67; AUX F67, varmestress + auxin F67; GA F67, varmestress + gibberellin F67; CK F67, varmestress + celledeling BR F67, varmestress + brassinosteroid. F67; AC F2000, absolut kontrol F2000; SC F2000, varmestresskontrol F2000; AUX F2000, varmestress + auxin F2000; GA F2000, varmestress + gibberellin F2000; CK F2000, varmestress + cytokinin, BR F2000, varmestress + brassinosteroid; F2000.
Variabler som klorofylindhold, stomatal konduktans, Fv/Fm-forhold, CSI, MDA, RTI og prolinindhold kan hjælpe med at forstå tilpasningen af ​​risgenotyper og evaluere virkningen af ​​agronomiske strategier under varmestress (Sarsu et al., 2018; Quintero-Calderon et al., 2021). Formålet med dette eksperiment var at evaluere effekten af ​​anvendelse af fire vækstregulatorer på de fysiologiske og biokemiske parametre af risplanter under komplekse varmestressforhold. Frøplantetestning er en simpel og hurtig metode til samtidig vurdering af risplanter afhængigt af størrelsen eller tilstanden af ​​den tilgængelige infrastruktur (Sarsu et al. 2018). Resultaterne af denne undersøgelse viste, at kombineret varmestress inducerer forskellige fysiologiske og biokemiske reaktioner i de to risgenotyper, hvilket indikerer en tilpasningsproces. Disse resultater indikerer også, at bladvækstregulatorsprøjtninger (primært cytokininer og brassinosteroider) hjælper ris med at tilpasse sig kompleks varmestress, da favorisering primært påvirker g, RWC, Fv/Fm-forhold, fotosyntetiske pigmenter og prolinindhold.
Anvendelse af vækstregulatorer hjælper med at forbedre vandstatussen hos risplanter under varmestress, hvilket kan være forbundet med højere stress og lavere temperaturer i plantekronerne. Denne undersøgelse viste, at blandt "F2000"-planter (modtagelig genotype) havde risplanter behandlet primært med CK eller BR højere gs-værdier og lavere PCT-værdier end planter behandlet med SC. Tidligere undersøgelser har også vist, at gs og PCT er nøjagtige fysiologiske indikatorer, der kan bestemme risplanters adaptive respons og virkningerne af agronomiske strategier på varmestress (Restrepo-Diaz og Garces-Varon, 2013; Sarsu et al., 2018; Quintero). - Carr DeLong et al., 2021). Blad-CK eller BR forstærker g under stress, fordi disse plantehormoner kan fremme åbning af stomata gennem syntetiske interaktioner med andre signalmolekyler såsom ABA (promotor af lukning af stomata under abiotisk stress) (Macková et al., 2013; Zhou et al., 2013). , 2014). Åbning af spalteåbninger fremmer afkøling af blade og hjælper med at reducere temperaturen i bladkronerne (Sonjaroon et al., 2018; Quintero-Calderón et al., 2021). Af disse grunde kan bladkronetemperaturen på risplanter sprøjtet med CK eller BR være lavere under kombineret varmestress.
Høj temperaturstress kan reducere indholdet af fotosyntetiske pigmenter i blade (Chen et al., 2017; Ahammed et al., 2018). I denne undersøgelse, da risplanter var under varmestress og ikke blev sprøjtet med nogen plantevækstregulatorer, havde fotosyntetiske pigmenter en tendens til at falde i begge genotyper (Tabel 2). Feng et al. (2013) rapporterede også et signifikant fald i klorofylindholdet i blade af to hvedegenotyper udsat for varmestress. Eksponering for høje temperaturer resulterer ofte i nedsat klorofylindhold, hvilket kan skyldes nedsat klorofylbiosyntese, nedbrydning af pigmenter eller deres kombinerede effekter under varmestress (Fahad et al., 2017). Risplanter behandlet primært med CK og BA øgede dog koncentrationen af ​​fotosyntetiske pigmenter i blade under varmestress. Lignende resultater blev også rapporteret af Jespersen og Huang (2015) og Suchsagunpanit et al. (2015), som observerede en stigning i bladklorofylindholdet efter påføring af zeatin og epibrassinosteroidhormoner i henholdsvis varmestresset hvene og ris. En rimelig forklaring på, hvorfor CK og BR fremmer øget bladklorofylindhold under kombineret varmestress, er, at CK kan forstærke initieringen af ​​vedvarende induktion af ekspressionspromotorer (såsom senescensaktiverende promoter (SAG12) eller HSP18-promotoren) og reducere klorofyltab i blade, forsinke bladældning og øge planters modstandsdygtighed over for varme (Liu et al., 2020). BR kan beskytte bladklorofyl og øge bladklorofylindholdet ved at aktivere eller inducere syntesen af ​​enzymer involveret i klorofylbiosyntese under stressforhold (Sharma et al., 2017; Siddiqui et al., 2018). Endelig fremmer to fytohormoner (CK og BR) også ekspressionen af ​​varmechokproteiner og forbedrer forskellige metaboliske tilpasningsprocesser, såsom øget klorofylbiosyntese (Sharma et al., 2017; Liu et al., 2020).
Klorofyl a-fluorescensparametre giver en hurtig og ikke-destruktiv metode, der kan vurdere planters tolerance eller tilpasning til abiotiske stressforhold (Chaerle et al. 2007; Kalaji et al. 2017). Parametre som Fv/Fm-forholdet er blevet brugt som indikatorer for planters tilpasning til stressforhold (Alvarado-Sanabria et al. 2017; Chavez-Arias et al. 2020). I denne undersøgelse viste SC-planter de laveste værdier af denne variabel, overvejende "F2000" risplanter. Yin et al. (2010) fandt også, at Fv/Fm-forholdet for de højest skudende risblade faldt signifikant ved temperaturer over 35°C. Ifølge Feng et al. (2013) indikerer det lavere Fv/Fm-forhold under varmestress, at hastigheden af ​​excitationsenergiindfangning og -omdannelse af PSII-reaktionscentret reduceres, hvilket indikerer, at PSII-reaktionscentret opløses under varmestress. Denne observation giver os mulighed for at konkludere, at forstyrrelser i det fotosyntetiske apparat er mere udtalte i følsomme sorter (Fedearroz 2000) end i resistente sorter (Fedearroz 67).
Brugen af ​​CK eller BR forbedrede generelt PSII's ydeevne under komplekse varmestressforhold. Lignende resultater blev opnået af Suchsagunpanit et al. (2015), som observerede, at BR-påføring øgede effektiviteten af ​​PSII under varmestress i ris. Kumar et al. (2020) fandt også, at kikærteplanter behandlet med CK (6-benzyladenin) og udsat for varmestress øgede Fv/Fm-forholdet og konkluderede, at bladpåføring af CK ved at aktivere zeaxanthin-pigmentcyklussen fremmede PSII-aktivitet. Derudover favoriserede BR-bladsprøjtning PSII-fotosyntese under kombinerede stressforhold, hvilket indikerer, at påføring af dette fytohormon resulterede i nedsat dissipation af excitationsenergi fra PSII-antenner og fremmede akkumuleringen af ​​små varmechokproteiner i kloroplaster (Ogweno et al. 2008; Kothari og Lachowitz, 2021).
MDA- og prolinindholdet stiger ofte, når planter er under abiotisk stress, sammenlignet med planter dyrket under optimale forhold (Alvarado-Sanabria et al. 2017). Tidligere undersøgelser har også vist, at MDA- og prolinniveauer er biokemiske indikatorer, der kan bruges til at forstå tilpasningsprocessen eller virkningen af ​​agronomiske praksisser i ris under høje temperaturer om dagen eller natten (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Quintero-Calderón et al., 2021). Disse undersøgelser viste også, at MDA- og prolinindholdet havde en tendens til at være højere i risplanter udsat for høje temperaturer om natten eller om dagen. Bladsprøjtning af CK og BR bidrog dog til et fald i MDA og en stigning i prolinniveauer, primært i den tolerante genotype (Federroz 67). CK-spray kan fremme overekspression af cytokininoxidase/dehydrogenase og derved øge indholdet af beskyttende forbindelser såsom betain og prolin (Liu et al., 2020). BR fremmer induktionen af ​​osmoprotektanter såsom betain, sukkerarter og aminosyrer (inklusive frit prolin) og opretholder dermed cellulær osmotisk balance under mange ugunstige miljøforhold (Kothari og Lachowiec, 2021).
Afgrødestressindeks (CSI) og relativt toleranceindeks (RTI) bruges til at bestemme, om de behandlinger, der evalueres, hjælper med at afbøde forskellige stressfaktorer (abiotiske og biotiske) og har en positiv effekt på plantefysiologi (Castro-Duque et al., 2020; Chavez-Arias et al., 2020). CSI-værdier kan variere fra 0 til 1, hvilket repræsenterer henholdsvis ikke-stressede og stressede forhold (Lee et al., 2010). CSI-værdierne for varmestressede (SC) planter varierede fra 0,8 til 0,9 (Figur 2B), hvilket indikerer, at risplanter blev negativt påvirket af kombineret stress. Bladsprøjtning med BC (0,6) eller CK (0,6) førte dog primært til et fald i denne indikator under abiotiske stressforhold sammenlignet med SC-risplanter. I F2000-planter viste RTI en højere stigning ved brug af CA (97,69%) og BC (60,73%) sammenlignet med SA (33,52%), hvilket indikerer, at disse plantevækstregulatorer også bidrager til at forbedre risens respons på tolerancen over for sammensætningen. Overophedning. Disse indeks er blevet foreslået til at håndtere stressforhold i forskellige arter. En undersøgelse udført af Lee et al. (2010) viste, at CSI for to bomuldssorter under moderat vandstress var omkring 0,85, hvorimod CSI-værdierne for veldrensede sorter varierede fra 0,4 til 0,6, hvilket konkluderede, at dette indeks er en indikator for sorternes vandtilpasning til stressforhold. Desuden vurderede Chavez-Arias et al. (2020) effektiviteten af ​​syntetiske elicitorer som en omfattende stresshåndteringsstrategi i C. elegans-planter og fandt, at planter sprøjtet med disse forbindelser udviste højere RTI (65%). Baseret på ovenstående kan CK og BR betragtes som agronomiske strategier, der sigter mod at øge risens tolerance over for kompleks varmestress, da disse plantevækstregulatorer inducerer positive biokemiske og fysiologiske reaktioner.
I de seneste par år har risforskning i Colombia fokuseret på at evaluere genotyper, der er tolerante over for høje dag- eller nattemperaturer, ved hjælp af fysiologiske eller biokemiske træk (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2021). I de seneste par år er analysen af ​​praktiske, økonomiske og rentable teknologier dog blevet stadig vigtigere for at foreslå integreret afgrødestyring for at forbedre virkningerne af komplekse perioder med varmestress i landet (Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderon et al., 2021). De fysiologiske og biokemiske reaktioner hos risplanter på kompleks varmestress (40°C dag/30°C nat), der blev observeret i denne undersøgelse, tyder således på, at bladsprøjtning med CK eller BR kan være en passende afgrødestyringsmetode til at afbøde negative virkninger. Effekt af perioder med moderat varmestress. Disse behandlinger forbedrede tolerancen af ​​begge risgenotyper (lav CSI og høj RTI), hvilket demonstrerer en generel tendens i planters fysiologiske og biokemiske reaktioner under kombineret varmestress. Risplanternes primære reaktion var et fald i indholdet af GC, total klorofyl, klorofyl α og β og carotenoider. Derudover lider planterne af PSII-skade (nedsatte klorofylfluorescensparametre såsom Fv/Fm-forhold) og øget lipidperoxidation. På den anden side, da ris blev behandlet med CK og BR, blev disse negative effekter afbødet, og prolinindholdet steg (fig. 4).
Figur 4. Konceptuel model af virkningerne af kombineret varmestress og bladvækstregulatorsprøjtning på risplanter. Røde og blå pile angiver de negative eller positive virkninger af interaktionen mellem varmestress og bladpåføring af BR (brassinosteroid) og CK (cytokinin) på henholdsvis fysiologiske og biokemiske reaktioner. gs: stomatal konduktans; Total Chl: totalt klorofylindhold; Chl α: klorofyl β-indhold; Cx+c: carotenoidindhold;
Sammenfattende indikerer de fysiologiske og biokemiske reaktioner i denne undersøgelse, at Fedearroz 2000-risplanter er mere modtagelige for en periode med kompleks varmestress end Fedearroz 67-risplanter. Alle vækstregulatorer, der blev vurderet i denne undersøgelse (auxiner, gibberelliner, cytokininer eller brassinosteroider), udviste en vis grad af kombineret reduktion af varmestress. Cytokinin og brassinosteroider inducerede dog bedre plantetilpasning, da begge plantevækstregulatorer øgede klorofylindholdet, alfa-klorofylfluorescensparametre, gs og RWC sammenlignet med risplanter uden nogen anvendelse, og også reducerede MDA-indholdet og baldakintemperaturen. Sammenfattende konkluderer vi, at brugen af ​​plantevækstregulatorer (cytokininer og brassinosteroider) er et nyttigt værktøj til at håndtere stressforhold i risafgrøder forårsaget af alvorlig varmestress i perioder med høje temperaturer.
Det originale materiale, der præsenteres i studiet, er inkluderet i artiklen, og yderligere henvendelser kan rettes til den korresponderende forfatter.